Modèle de Lotka-Volterra

Nous nous intéressons ici à un modèle d'interaction proies-prédateurs, proposé par Volterra après la première guerre mondiale. Il s'agissait alors d'expliciter la dynamique des populations de sardines et de requins en mer Adriatique ; expliquer notamment pourquoi les quantités de sardines pêchées après l'interruption due à la guerre n'étaient plus aussi importantes que précédemment et pourquoi à la reprise de la pêche la proportion observée de requins avait augmenté.

Texte d'après un article de Vincent Calvez et Xavier Lafon (ENS), version ps ou pdf.

Résumé, position du problème

Notre modèle prend en compte deux types d'espèces, les poissons pêchés à valeur commerciale, les sardines (N) et leurs prédateurs, les requins (P). On considère que les sardines suivent intrinsèquement une dynamique de croissance malthusienne (nombre de naissances proportionnel à la population, ce qui donnerait en l'absence d'autres contraintes une croissance exponentielle de la population), alors que les requins, du fait de la concurrence entre les individus, ont eux tendance à suivre une dynamique de décroissance exponentielle (taux de mortalité supérieur au taux de natalité).
Quant aux interactions entre les deux espèces, on les considère néfastes pour les sardines, et profitables aux requins... Ceci nous mène à modéliser l'évolution de nos deux populations par le système différentiel :

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l} N(0)=N_0 \;\; P(0)=P_0 \\ [2mm] \dfr... ...}=aN-bNP \\ [3mm] \dfrac{dP}{dt}=-cP+dNP\\ \end{array}\right. \end{displaymath}$

Où a, b, c et d sont des constantes, que l'on détermine par l'observation biologique. En réalité, on peut supposer b = d = 1, quitte à renormaliser notre système. En effet, par le changement de fonctions inconnues u = d N et v = b P, on obtient le système :

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l} u(0)=d N_0 \;\; v(0)=b P_0 \\ [2mm] ... ...dt}=au-uv \\ [2mm] \dfrac{dv}{dt}=-cv+uv\\ \end{array}\right. \end{displaymath}$

C'est l'évolution temporelle de ce système qui est illustrée ci-dessous. Les valeurs initiales sont ici u₀ = v₀ = 2. On pourra observer l'effet de la pêche en mer Adriatique (on diminue le paramètre a et on augmente c).

Applet et programmes

Code source de l'applet.
Disponible également, le programme lotkaRK, version matlab ou scilab, qui implémente la même méthode.

Description du schéma numérique

La méthode de résolution numérique utilisée ici est celle de Runge Kutta explicite d'ordre 4 (RK4). Pour calculer des valeurs approchées $u_{n+1}, \ v_{n+1}$ des fonctions u et v au temps t + dt à partir de valeurs approchées $u_n, \ v_n$ au temps t, on procède de la façon suivante :

On pose x₁ = u_n et y₁ = v_n.
D'abord, on calcule des valeurs approchées au temps t + dt/2 par la méthode d'Euler explicite :

$\begin{displaymath}x2=x_1+dt(ax_1-x_1y_1)/2, \quad y2=y_1+dt(-cy_1+x_1y_1)/2\end{displaymath}$
Puis, on utilise ces premières valeurs pour mieux approcher les dérivées au temps t+ dt / 2, et obtenir des valeurs approchées en t + dt/2 plus précises :

$\begin{displaymath}x3=x_1+dt(ax_2-x_2y_2)/2, \quad y_3=y_1+dt(-cy_2+x_2y_2)/2\end{displaymath}$
Ces valeurs servent alors à calculer des valeurs approchées des dérivées en t + dt / 2, et d'obtenir de premières estimations de u_n+1 et v_n+1 :

$\begin{displaymath}x_4=x_1+dt(ax_3-x_3y_3), \quad y_4=y_1+dt(-cy_3+x_3y_3)\end{displaymath}$
Enfin, ces différentes valeurs approchées permettent d'obtenir la valeur approchée recherchée en t + dt :

$\begin{displaymath}u_{n+1} = u_n + dt \pa{(ax_1-x_1y_1)/6 + (ax_2-x_2y_2)/3 + (ax_3-x_3 y_3)/3 + (ax_4-x_4y_4)/6}\end{displaymath}$

$\begin{displaymath}v_{n+1} = v_n + dt\pa{(-cy_1x_1y_1)/6 + (-cy_2+x_2y_2)/3 + (-cy_3 + x_3y_3)/3 + (-cy_4-x_4y_4)/6}\end{displaymath}$

N.B. Dans ce cas précis (modèle de Lotka-Volterra), la méthode d'Euler est beaucoup moins précise à pas de temps égal. Notamment, les erreurs sont telles que la trajectoire obtenue dans le plan de phase n'est pas fermée. Voir l'applet correspondante.

Bibliographie

On peut trouver une étude assez complète de tous ces modèles, et de bien d'autres dans :
J.D Murray, Mathematical biology (Springer 1993).